viernes, 19 de octubre de 2012

ORIGEN Y ANCESTROS DE LAS ANGIOPERMAS Y GEMNOPERMAS

http://www.youblisher.com/p/470629-REPRODUCCION-SEXUAL-EN-LAS-GIMNOSPERMAS/

Origen y Evolución de las Angiospermas. 

Época de Aparición. Lugar de Aparición. 

Ancestros.

Las Angiospermas, son las plantas vasculares con flores que presentan los primordios seminales encerrados por una cubierta protectora denominada carpelo, que al madurar originará un fruto el cual contiene las semillas, dichas semillas corresponden a los primordios seminales maduros.

Se conocen cerca de 250.000 especies de Angiospermas. Su tamaño varía desde apenas 1 cm, como en las lentejas de agua (Lemna), hasta mas de 100 m como en algunos árboles (Eucalyptus).

Ventajas Evolutivas de las Angiospermas
􀂃 Plasticidad del cuerpo vegetativo, lo cual permite encontrar formas de vida muy variadas, tales como: epifitas como las Bromelias, trepadoras como las passifloraceaas, y lianas como en algunas leguminosas, etc.


􀂃 Reproducción mas eficiente a causa de:

1. Flores hermafroditas (La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen perfectas, bisexuales, monoclinas o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata")

2. Flores reducidas en tamaño y fecundación más rápida

3. Protección de los primordios seminales dentro de los carpelos (encerrados por una cubierta protectora denominada carpelo, que al madurar originará un fruto conteniendo las semillas, dichas semillas corresponden a los primordios seminales maduros)

4. Polinización por zoogamia, más eficiente y económica que la de anemogamia (La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer productos atractivos (cebos, como el polen y el néctar), medios de reclamo (tales como olores y colores) y, además, polen viscoso o adherente. En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción )





Origen de las Angiospermas

El  naturalista botánico Charles Darwin, quien estudió en Suramérica la evolución de las especies, especialmente mamíferos, además de pájaros y plantas, denominó a los orígenes de las plantas con flores “un terrible misterio”. La incertidumbre continúa de alguna manera hoy, ya que la división que se establece entre plantas Angiospermas y Gimnospermas no siempre está clara.

 aún no hay respuesta satisfactoria a las siguientes preguntas:

¿Cuándo aparecieron? ¿Donde aparecieron? y ¿Cuáles son los Ancestros de las Angiospermas?

Época geológica de aparición de las Angiospermas
Durante el Jurásico el desarrollo de la vegetación se mantuvo en condiciones estables y sólo el Jurásico tardío estuvo marcado por transgresiones marinas y en algunos lugares un incremento de la aridez del clima. El cierre del Jurásico e inicios del Cretácico se caracterizó por el comienzo del levantamiento de los continentes, la formación de montañas, el desarrollo de regiones de climas áridos y la diversificación de las condiciones ambientales.



El Cretácico y particularmente el Cretácico tardío se caracterizó por una mayor diversificación de las condiciones físico-geográficas que durante el Jurásico, por razones que aún no están muy claras, las plantas que dominaron en el Jurásico cedieron o retrocedieron ante las Angiospermas, bien sea, desapareciendo completamente, tal como las Bennettitales y muchas Ginkgoales o decayeron a una posición secundaria tales como Gnetales y Helechos. Por supuesto, ellas no poseían la suficiente plasticidad evolutiva que las capacitara para producir nuevas formas adaptables a las nuevas condiciones de un ambiente más diverso y rápidamente cambiante. Por eso, primero en las montañas y luego en tierras bajas, las Angiospermas asumieron la posición dominante.

La sustitución de la vegetación del cretácico tuvo lugar bajo la influencia de la orogénesis, transgresiones y regresiones marinas y cambios climáticos resultantes. Por un lado nuevas superficies de tierra no ocupadas se crearon o regiones de nuevas condiciones ambientales se establecieron y por otro lado fueron sumergidas y desaparecidas otras áreas, o cambios radicales en las condiciones físico-geográficas tuvieron lugar, lo cual resultó en una extinción parcial o selectiva de los organismos involucrados.

El rápido incremento de las Angiospermas se debió en primer lugar a su compleja interrelación con los insectos, lo cuál facilitó, una mayor dispersión tanto de frutos como de semillas permitiendo que las Angiospermas colonizaran diversas zonas con características climáticas y edáficas totalmente diferente. En este sentido Scott (1911), citado por Takhtajan (1969), señala que la estrecha relación con la vida de los insectos ha sido la principal condición determinante de la evolución de las Angiospermas, dándole a ellas la supremacía entre la vegetación actual; y en segundo lugar a su gran plasticidad evolutiva y adaptabilidad. Esta plasticidad de las Angiospermas se muestra por su extraordinaria diversidad. En ningún otro grupo de plantas se hallan diferencias tan enormes entre ellas.

Todos los otros miembros de las floras del Jurásico y principios del Cretácico están marcados por su plasticidad evolutiva mucho menor y mucho menos diversidad de formas.

La menor plasticidad evolutiva de las Gimnospermas mesozoicas es un resultado del menor grado de desarrollo de su sistema vascular, debido a lo cual, sus hojas, tal como las de las cícadas actuales tienen una estructura xeromórfica, aún en un clima húmedo. Esta primitividad del xilema sólo permitió a las Gimnospermas desarrollar hojas pequeñas o en el caso de hojas grandes pinnadas sólo unas pocas en cada planta y con estructura xeromórfica. El área total de su superficie fotosintética estaba limitada por el poco desarrollo de su tejido conductor de agua, su oportunidad de éxito por la existencia estaba disminuida.


Las primeras Angiospermas sin vasos no tenían ventaja en este aspecto sobre las Gimnospermas del Mesozoico. La habilidad para aumentar significativamente la cantidad de materia orgánica producida por la fotosíntesis está evidentemente estrechamente asociada con el desarrollo y mejoramiento de los vasos.

Las Angiospermas por tanto, pronto fueron capaces de adaptarse a los cambios repentinos en las condiciones físico geográficas tales como eran en el tiempo del Jurásico tardío e inicio del Cretácico. Fueron capaces de colonizar no sólo montañas, sino también áreas extensas de tierras bajas y aún adaptarse a las condiciones de sequía.

Sin embargo, la perfección del sistema vascular no era suficiente para asegurar a las Angiospermas su dominio sobre la tierra ya que los vasos se hallaban en varias Gimnospermas evolucionadas (Ephedra, Gnetum y Welwitschia), en Pteridium (helechos), en Equisetum, y en varias especies de Selaginella.

Por otra parte una investigación realizada por científicos de la Universidad de Stanford, en California, ha permitido descubrir nuevas claves sobre la aparición de las Angiospermas , se ha encontrado una sustancia llamada la “oleana” en rocas fósiles con cientos de millones de años de antigüedad.

La oleana es un componente químico que emiten las flores de las plantas Angiospermas, para repeler a los insectos, hongos y otros tipos de microbios invasores y esta sustancia no está presente en las Gimnospermas.

De acuerdo a esto podría suponerse que los descendientes de las plantas con flores podrían haberse originado durante el período Pérmico, entre unos 245 y 290 millones de años.

Para descubrir los rastros de esta sustancia orgánica, los investigadores han utilizado técnicas de cromatografía de gases, con el fin de descubrir moléculas de la sustancia en los depósitos fósiles.

Los científicos han encontrado la “oleana” en numerosos sedimentos del Pérmico que contienen que contienen semillas de plantas extinguidas, llamadas “gigantopterídios”. Esto convertiría a los “gigantopterídios” en las plantas con semillas, productoras de oleanana, más antiguas que se conocen, originadas en torno a 250 o 300 millones de años atrás.


Lugar donde aparecieron las Angiospermas

Algunos investigadores han sugerido una teoría del origen de las Angiospermas de zonas holárticas. Sin embargo, al comienzo del Cretácico las Angiospermas sólo se hallaban en latitudes bajas, al sur de 45ºN y al norte de 45ºS. En ambos hemisferios las Angiospermas alcanzaron las mayores latitudes sólo al final del principio del Cretácico y en estas regiones no reemplazaron el tipo de vegetación Jurásica sino en el Cretácico tardío.


Los defensores de un origen polar de las Angiospermas han citado como sustentación de su hipótesis las floras cretácicas del Artico, las cuales se creyó en una época que existieron en el comienzo del Cretácico.

Al comienzo del Cretácico las Angiospermas sólo se encontraron en latitudes bajas. Por tanto, la hipótesis de un origen ártico de las Angiospermas debe rechazarse. Otra hipótesis es el área del este y sureste asiático, Australasia y Melanesia; si no es la cuna de las Angiospermas, al menos el centro original de dispersión cretácica de ellas y esto puede estar muy lejos de su origen, probablemente más hacia el sur de Asia, donde se concentran el mayor número de Angiospermas primitivas. El mayor número de representantes primitivos de muchas familias se encuentra en el sureste asiático.

Un análisis de la distribución de las Angiospermas vivas más primitivas lleva a la conclusión de que el centro original de dispersión estuvo situado en algún lugar entre el este de la India y Polinesia, es decir, en un área del lado oeste del Océano Pacifico y probablemente en lo que hoy ocupa el sureste asiático.

Hoy día numerosos paleobotánicos sostienen la idea de que las Angiospermas se desarrollaron y evolucionaron en el trópico , citado por Takhtajan (1969), sostienen que las tierras altas tropicales (bosques de montaña) probablemente fueron el principal reservorio de la evolución temprana y primaria de las Angiospermas. El estudio de la ecología y geografía de las Angiospermas primitivas (actualmente vivas) lleva a la conclusión de que las Angiospermas se originaron y durante un largo período evolucionaron bajo condiciones tropicales montañosas. Es muy poco probable que ellas aparecieran y sufrieran sus primeras etapas de evolución bajo las condiciones climáticas de los bosques tropicales bajos, con su temperatura generalmente extrema durante todo el año.

Es más probable que ellas hayan evolucionado bajo condiciones climáticas de los bosques tropicales montanos, los cuales se caracterizan por una diversidad de condiciones ambientales y por una mayor variación geográfica.

En los bosques de las montañas tropicales se puede ir desde zonas dominadas por una flora puramente tropical a zonas con floras mixtas que contienen una gran proporción de elementos subtropicales y aún templados y en las zonas más altas de las montañas tropicales los elementos de zonas templadas pueden llegar a ser dominantes.

Las primeras Angiospermas eran escasas en los bosques montañosos tropicales, los cuales consistían de Helechos y Gimnospermas; dichas Angiospermas existían como pequeñas poblaciones aisladas y por eso debieron estar sometidas a la deriva genética. Si las Angiospermas se originaron en las montañas de los trópicos, su rápida diferenciación morfológica debió haber comenzado en las primeras etapas de su evolución. Sus formas de vida básica y sus distinciones como familias se desarrollaron dentro de los linderos de su centro inicial de distribución.



Cuales fueron los ancestros de las Angiospermas

Las Gimnospermas comparten una serie de características con las Angiospermas, constituyendo las Espermatofitas. 


Las Gimnospermas constituyen un grupo muy heterogéneo de diferentes niveles de organización. La mayoría de las Gimnospermas, especialmente las contemporáneas han alcanzado en algunos casos un mayor nivel evolutivo que algunas Angiospermas.

Entre las Gimnospermas actuales están Ephedra,

 Weltwitschia

 y Gnetum,

 las cuales tienen vasos en el xilema secundario (son las únicas Gimnospermas que los presentan) mientras que algunas familias de las Angiospermas, tales como Winteraceae y Nymplacaceae carecen de vasos en el xilema secundario. Además, de acuerdo a las investigaciones los
vasos de estas tres Gimnospermas se originaron de una forma completamente diferente a como se originaron las vasos de las Angiospermas. Por tanto, la anatomía del xilema muestra que las Angiospermas no pudieron haberse originado de ninguno de estos géneros.

Algunas Angiospermas que carecen de vasos tales como Trochodendrum, Tetracentrum y algunas especies de Drimys, las cuales tienen xilema secundario estructuralmente más primitivo que el xilema secundario de Ginkgo, Coníferas, Cordaitales, Pentoxylaceae, algunas Cycadas, las Bennettitales y aún los Helechos con semilla. En estas Angiospermas el xilema tiene traqueidas escalariformes (con perforaciones rebordeadas escalariformes) mientras que en las Gimnospermas señaladas, tienen traqueidas rebordeadas circularmente.

Desde el punto de vista evolutivo es ampliamente aceptado que las traqueidas circulares se originaron de las escalariformes, por tanto ninguno de estos grupos señalados puede ser considerado ancestros de las Angiospermas ya que tiene un xilema mas evolucionado.

Solo pueden ser vistas como posible ancestro de las Angiospermas unas pocas Cycadas,
 las Bennettitales y los Helechos con semilla. No obstante, todas las Gimnospermas son unisexuales y todas las Angiospermas primitivas son hermafroditas. 

Las Bennettitales son el único grupo de Gimnospermas que tienen estróbilos hermadroditas.



Las inflorescencias de las Bennettitales  son muy similares a flores.
Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de esta planta , primitivas, que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores. Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela
 los fósiles más antiguos del género Ginkgo son del período Jurásico inferior en el Mesozoico de un único emplazamiento (Fergana) en lo que es ahora la parte asiática de la antigua URSS, y por lo tanto es considerado como el más antiguo género viviente entre las plantas con semilla. 
Durante ese tiempo ginkgos, bennettitales, helechos, cícadas y coníferas dominaron la vegetación del mundo. Al clima del Mesozoico: sin hielo polar, siguieron condiciones climáticas de humedad y calor después de la aridez en el Mesozoico inferior.
Durante el  Jurásico medio hubo un incremento de especies, Ginkgo digitata, Ginkgo huttoni, Ginkgo yimaensis, a lo largo de la parte norte del súper continente Laurasiano.





 El género Cycadeoidea ha sido propuesto como posible ancentro de las Angiospermas por su parecido externo con la flor de Magnolia, pero este parecido es sólo superficial. Ambos se parecen solamente en que son hermafroditas y en ambos casos existe un eje alargado sobre el cual se ordenan sucesivamente y en el mismo orden: brácteas protectoras que equivalen a los miembros del perianto en Magnolia, microsporofilos (estambres) y megasporófilos (carpelos)

Los estambres (microsporófilos) en Magnolia se hallan libres y dispuestos espiraladamente sobre el eje, mientras que en Cycadeoidea están verticilados y connados.

La protección de los óvulos en Cycadeoidea es muy diferente de Magnolia, en donde se hallan encerrados en un ovario. En Cycadeoidea los óvulos se hallan en el extremo de estructuras como un tallo (megasporófilas), alternando con cada una de dichas estructuras se hallan escamas estériles con sus ápices expandidos, fuertemente apretados. De esa manera está protegidos los óvulos, es decir, muy diferente a como se realiza en Angiospermas.


Es evidente que las megasporófilas extremadamente reducidas y especializadas de las Bennettitales y sus descendientes no pueden ser el punto de partida del carpelo de las Angiospermas. Es muy poco probable que tales megasporófilas pudieron haberse transformado en los megasporófilos (carpelos) foliáceos de las Angiospermas primitivas con sus numerosos óvulos en una cavidad más o menos cerrada (ovario). Además si la protección de los óvulos era mediante las escamas estériles, no existía razón para que dichas escamas evolucionaron en un carpelo cerrado.

Otra diferencia entre ambas es la presencia en el óvulo de un tubo micropilar formado por los tegumentos ya que en Angiospermas no existe tubo micropilar puesto que el estigma es el encargado de captar los granos de polen.



Se puede concluir que las Angiospermas provienen de un grupo muy primitivo de Gimnospermas, los cuales tenían xilema secundario con traqueidas escalariformes y estróbilos primitivos hermafroditas. El estróbilo ha debido originar el estróbilo primitivo de las Bennettidatales y la flor primitiva hermafrodita. Ha debido ser grande, terminal y con un eje alargado llevando brácteas foliáceas espiralmente dispuestas y esporófilos, microsporangios y los óvulos han debido ser numerosos; los microsporangios libres no soldados y los óvulos sin tubo micropilar.


Origen polifilético o monofilético de las Angiospermas ?

Las Angiospermas presentan una gran diversidad de formas, pudiendo encontrar hierba, arbustos, arboles, trepadoras, epifitas etc. También presentan una gran diversidad en sus adaptaciones ecológicas y se pueden encontrar hasta mas de 4.000 ejemplares distintos.

Todas estas características son tan diferentes entre sí que a primera vista se podría pensar que las Angiospermas tienen un origen polifilético, es decir, que se hayan originado de más de un grupo ancestral.

Sin embargo se estima que el origen de las Angiospermas es monofilético, ya que comparten un conjunto importante de caracteres que no tienen que estar correlacionados entre ellos, así tenemos:

􀂃 Estructura uniforme del estambre con la capa endoterial característica de la pared de la antera. Presencia de carpelos especializados, con estigmas.

􀂃 Constancia en la posición relativa del androceo y geniceo sobre el eje floral.

􀂃 Gametofito masculino de tres células.

􀂃 Gametofito femenino originariamente octocelular y con aparato ovular.

􀂃 Doble fertilización y formación de endosperma triploide.

􀂃 Presencia de tubos cribosos.


El hecho de que las Angiospermas presenten una serie de características únicas, las cuales son independientes entre sí en su desarrollo, es el argumento básico que favorece su origen monofilético ( organismos incluidos en él han evolucionado a partir de una población ancestral común, y todos los descendientes de ese ancestro están incluidos en el grupo ).

Es completamente improbable,  como improbable que dos o mas grupos de diferentes orígenes pueden desarrollar tales conjuntos de caracteres similares aunque estos caracteres no se hallen relacionados ente sí.