lunes, 11 de julio de 2011

EVOLUCIÓN Las bases genéticas de la evolución.


De acuerdo con la teoría evolutiva moderna, la selección natural es la fuerza principal que explica el cambio en las frecuencias de los alelos . Existen, sin embargo, otros agentes que pueden cambiar las frecuencias de los alelos en una población . Entre estos agentes pueden distinguirse principalmente la mutación , el flujo de genes , la deriva genética y el apareamiento no aleatorio.
De acuerdo con la teoría evolutiva moderna, la selección natural es la fuerza principal que explica el cambio en las frecuencias de los alelos . Existen, sin embargo, otros agentes que pueden cambiar las frecuencias de los alelos en una población . Entre estos agentes pueden distinguirse principalmente la mutación , el flujo de genes , la deriva genética y el apareamiento no aleatorio.
Las mutaciones ocurren al azar, o por casualidad. Esto significa que aunque la tasa de mutaciones puede ser influida por factores ambientales, las consecuencias de las mutaciones son independientes de las características del ambiente y, por lo tanto, de su potencialidad para constituirse en un beneficio o en un perjuicio para el organismo y su progenie. 
El flujo de genes -la entrada o salida de los alelos del reservorio génico - pueden introducir nuevos alelos o alterar las proporciones de los alelos ya presentes y, frecuentemente, este proceso tiene el efecto de contrarrestar a la selección natural. La interrupción de flujo génico por alguna barrera geográfica es un hecho muy importante en el proceso de formación de especies nuevas.
El equilibrio de Hardy-Weinberg tiene validez sólo si la población es grande. Este requisito es necesario porque el equilibrio depende de las leyes de la probabilidad. La deriva genética es un proceso que ocurre generalmente en poblaciones pequeñas En las poblaciones pequeñas, ciertos alelos pueden aumentar o disminuir su frecuencia y, a veces, incluso desaparecer, como resultado del azar. 
Los genetistas de poblaciones y otros biólogos evolutivos generalmente concuerdan en que la deriva genética desempeña un papel significativo en la determinación del curso evolutivo de las poblaciones. Sin embargo, su importancia relativa, comparada con la de la selección natural, es un asunto que se debate actualmente. Hay, por lo menos, dos situaciones en las cuales se ha demostrado su importancia. Una de ellas es el efecto fundador 

Efecto fundador
El efecto fundador puede manifestarse cuando una nueva población es fundada a partir de una pequeña muestra de una población original (por ejemplo la colonización de una isla no habitada anteriormente, a partir de unos pocos individuos de una población continental), las frecuencias alélicas en el grupo fundador pueden ser diferentes de las presentes en la población de donde proceden. Como consecuencia de ello, el reservorio génico de la nueva población tendrá una composición diferente al reservorio de la población originaria. 
Otro caso de deriva genética aparece cuando el número de miembros de una población se reduce drásticamente por un acontecimiento que tiene poca o ninguna relación con las presiones habituales de la selección natural. A este fenómeno se lo denomina cuello de botella .
El apareamiento no aleatorio o preferencial provoca cambios en las proporciones de los genotipos y puede o no afectar las frecuencias alélicas. Una forma de apareamiento no aleatorio, particularmente importante en las plantas, es la autopolinización . En los animales, el apareamiento no aleatorio depende, a menudo, del comportamiento. Este apareamiento no aleatorio es un componente importante de selección natural en algunas especies. El apareamiento no aleatorio puede provocar cambios en las frecuencias genotípicas sin producir necesariamente ningún cambio en la frecuencia de los alelos en cuestión.
Preservación y promoción de la variabilidad
Sin duda, el mecanismo más importante por el cual se promueve la variabilidad de la progenie en los organismos eucarióticos es la reproducción sexual y lo hace de tres modos: 
1- por distribución independiente de los cromosomas en la meiosis ; 
2- por crossing-over con recombinación genética en la meiosis y 
3- por la combinación de los dos genomas parentales en la fecundación . 
En cada generación, los alelos son distribuidos en combinaciones nuevas. En contraste con esto, los organismos que se reproducen sólo asexualmente mediante procesos en los que intervienen la mitosis y la citocinesis , pero no la meiosis -excepto en el caso de que haya ocurrido una mutación durante el proceso de duplicación- el organismo nuevo será exactamente igual a su único progenitor. Con el tiempo se formarán muchos clones ; cada uno de los cuales podrá llevar una o más mutaciones pero, a menos que las mismas mutaciones ocurran en los mismos clones, las combinaciones potencialmente favorables nunca se acumularán en un mismo genotipo .
En cuanto a las desventajas, los organismos que se reproducen sexualmente sólo pueden hacerlo a la mitad de la velocidad que los organismos que se reproducen asexualmente. La única ventaja para el organismo que se reproduce sexualmente es la promoción de la variabilidad, la producción de nuevas combinaciones de alelos entre la progenie. Por qué esta variabilidad resulta ventajosa para el organismo individual es objeto de una antigua y larga discusión que aún sigue abierta. 
En las poblaciones que se reproducen sexualmente se han desarrollado muchos mecanismos que promueven nuevas combinaciones genéticas. 
Estos mecanismos incluyen la presencia de alelos de autoesterilidad y de adaptaciones anatómicas que inhiben la autofecundación en las plantas y de diversas estrategias del comportamiento que inhiben la cruza entre organismos emparentados, en los animales. La variabilidad es también preservada por la diploidía , que protege a los alelos recesivos raros de la selección natural . La selección natural también puede promover y preservar la variabilidad. En los casos de superioridad de los heterocigotos , por ejemplo, se selecciona al heterocigoto con preferencia a cualquier homocigoto , manteniendo así a ambos alelos en la población. La heterosis , o vigor híbrido, es el resultado de la superioridad del heterocigoto o bien del enmascaramiento en heterocigosis de los posibles efectos perjudicales de alelos recesivos.

Dibujos de dos tipos de flores de la misma especie que representan un ejemplo de heterostilia (distinta longitud de los estilos).
En la figura anterior puede notarse que las anteras con polen de la flor con estilo largo y el estigma de la flor con estilo corto, se encuentran a la misma altura, en medio del tubo floral. Al mismo tiempo, el estigma de la flor con estilo largo coincide con las anteras de la flor de estilo corto. Un insecto que visitara estas flores en busca de néctar, recogería polen en áreas diferentes de su cuerpo, de modo tal que el polen de la flor con estilo corto probablemente será depositado sobre los estigmas de la flor con estilo largo, y viceversa.
El origen de la variabilidad genética
Las nuevas técnicas de análisis del DNA de los cromosomas de los organismos eucarióticos ha permitido comprobar que grandes segmentos de DNA -los transposones - tienen la capacidad para producir duplicados de sí mismos y dispersar estos duplicados en otros sitios del mismo cromosoma o de otros cromosomas. Estos genes duplicados son entonces libres para transitar su propio camino evolutivo, dejando que sus funciones sean desempeñadas por los genes parentales originales. Los genes duplicados están libres, por lo tanto, de restricciones selectivas, permitiendo que se acumulen las mutaciones .
Los biólogos evolutivos proponen que los genes estructurales existentes actualmente tuvieron sus comienzos en muy pocos protogenes, que luego se duplicaron y modificaron por la acumulación de mutaciones durante los últimos 4.000 millones de años. 
Más importante aun es que existen evidencias claras de que este proceso de duplicación y subsiguiente mutación continúa en el presente. 
La duplicación y la modificación génica han desempeñado indudablemente un papel muy importante en la evolución . 
Es probable que, a medida que se incremente nuestra comprensión acerca de estos procesos, se requerirá una revisión de algunos aspectos de la teoría evolutiva.
LA SELECCIÓN NATURAl
De acuerdo con el propio relato de Darwin, el concepto de selección natural se le ocurrió en 1838 leyendo el "Ensayo sobre el principio de población" de Malthus. 
Darwin comprendió que todas las poblaciones -no sólo la población humana- están condenadas potencialmente a exceder los recursos de los que depende su existencia. Sólo una pequeña fracción de los individuos que podrían existir, nace, sobrevive y llega a reproducirse. Según Darwin, los que sobreviven son los que se encuentran "favorecidos", para usar su propio término, por ser portadores de ligeras variaciones ventajosas. Este proceso de mayor supervivencia y reproducción de los "favorecidos" fue llamado por él selección natural, por analogía con la selección artificial practicada por los criadores de animales y plantas domésticos. 
La selección natural se define como la reproducción diferencial de genotipos que resulta de las interacciones entre los organismos individuales y su ambiente y, de acuerdo con la Teoría Sintética de la evolución, es la principal fuerza de la evolución. La selección natural puede actuar produciendo cambios o manteniendo la variabilidad dentro de una población. 
La selección natural puede operar solamente sobre las características expresadas en el fenotipo. 
La unidad de selección es el fenotipo completo: la totalidad del organismo. En casos extremos, un sólo alelo puede ser decisivo en la selección pero, generalmente, un fenotipo exitoso es el resultado de la interacción de muchos genes. 
Las tres tipos principales de selección natural son la selección normalizadora, la selección disruptiva y la selección direccional. Otro tipo de selección es la selección dependiente de lafrecuencia y una quinta categoría es la selección sexual.
La selección natural implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente biológico -es decir, con otros organismos-. Generalmente, el resultado de la selección natural es la adaptación -aunque imperfecta- de las poblaciones a su ambiente. La adaptación al ambiente biológico resulta de la interacción recíproca de especies de organismos, es decir, de la coevolución . La postura clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas. 
Se han propuesto que la fijación azarosa de rasgos neutrales, los procesos de alometría y heterocronía, el efecto pleiotrópico y el ligamiento genético, los emergentes arquitectónicos y las variaciones ambientales sin base genética pueden dar origen a nuevas características, en forma alternativa a la selección natural. Recientemente, se han introducido nuevos conceptos relativos a la adaptación para distinguir la función actual de una estructura del proceso que explica su origen.
Entre ellos, se cuentan la exaptación, la no aptación y la aptación, para denominar conjuntamente a las exaptaciones y las adaptaciones.
Selección natural y mantenimiento de la variabilidad
En el curso de las controversias que llevaron a la formulación de la Teoría Sintética, algunos biólogos argumentaron que la selección natural serviría sólo para eliminar al "menos apto" y, en consecuencia, tendería a reducir la variación genética de las poblaciones , actuando en este sentido como una fuerza antievolutiva. La genética de poblaciones moderna ha demostrado que esto no es cierto. La selección natural puede ser un factor crítico para preservar y promover la variabilidad en una población. 
Hay muchos ejemplos de cómo puede mantenerse la variabilidad en los que diversas fuerzas selectivas puedan estar operando simultáneamente. Un buen ejemplo lo constituyen el color y los patrones de bandeado en caracoles. 
En distintas especies de caracoles terrestres del género Cepaea coexisten diversas coloraciones de la concha del caracol. Además, la concha puede presentar hasta cinco bandas longitudinales de color. La evidencia fósil indica que estos diferentes tipos de conchas han coexistido durante más de 10.000 años. Los caracoles presentan un tipo de polimorfismo denominado polimorfismo equilibrado, en contraposición al polimorfismo llamado transitorio. En los ambientes uniformes, por ejemplo, hay una frecuencia más alta de caracoles sin bandas, mientras que en los hábitat irregulares y variados, como los pisos de los bosques, la mayoría tiende a ser bandeada. De modo análogo, los hábitat más verdes tienen la mayor proporción de conchas amarillas, pero entre los caracoles que viven sobre fondos oscuros, las conchas amarillas son mucho más visibles, resultando claramente desventajosas a juzgar por el éxito de captura de este tipo de concha por los zorzales, sus predadores naturales. Sin embargo, se encuentran ambos tipos de conchas en las distintas colonias, distantes unas de otras. 
Parecen existir factores fisiológicos que están correlacionados con los diferentes patrones de coloración de las conchas, dado que los genes que controlan ambos aspectos conformarían un grupo de ligamiento. Esto explicaría, aunque no de manera concluyente, por qué están presentes los dos tipos. Se han hecho experimentos que muestran, por ejemplo, que los caracoles sin bandas (especialmente los amarillos) son más resistentes al calor y al frío que aquellos que presentan bandas. En otras palabras, es probable que el polimorfismo se haya mantenido porque están operando varias presiones selectivas diferentes, las cuales actúan en forma conjunta. 
El resultado de estas interacciones es el mantenimiento de las variaciones genéticas que determinan el color y la formación de bandas, de modo que se establece un polimorfismo equilibrado.

Tipos de selección
Las tres categorías principales de la selección natural son: la selección normalizadora , en la cual se eliminan los fenotipos extremos de la población ; la selección disruptiva , en la que se seleccionan los fenotipos extremos a expensas de formas intermedias; y la selección direccional , en la que uno de los extremos es favorecido, empujando a la población a lo largo de una vía evolutiva particular. 
En los siguientes gráficos, el eje horizontal representa el intervalo de valores del carácter, con un extremo a la izquierda, el otro extremo a la derecha y los valores intermedios situados en el centro. La curva de cada gráfico resume la proporción de individuos de la población que muestran un cierto valor del carácter. Los puntos representan a los individuos de cada generación que se han reproducido y han dejado un número de descendientes igual o superior al promedio. Inicialmente cada población muestra una forma acampanada. la mayoría de los individuos exhiben variaciones intermedias del carácter, y sólo unos pocos se encuentran en los extremos. 


Representación esquemática de tres tipos de selección natural que pueden actuar sobre una característica, tal como el tamaño del cuerpo, que varía continuamente a través de toda una población. 
Como puede verse, en el caso de (a) selección normalizadora y de (b) selección disruptiva las formas de las curvas cambian a medida que se suceden las generaciones. La selección normalizadora implica la eliminación de los extremos, produciendo una población más uniforme. 
En la selección disruptiva, se eliminan las formas intermedias, produciéndose dos poblaciones divergentes. En la selección direccional, una expresión del carácter se elimina gradualmente a favor de la otra. En este caso, la curva se desplaza hacia la derecha en cada generación.
Otro tipo de selección es la selección dependiente de la frecuencia , en la cual la aptitud de un fenotipo disminuye a medida que se hace más común en la población y se incrementa a medida que se hace menos frecuente. Una quinta categoría, la selección sexual , es el resultado de la competencia en la búsqueda de pareja; puede aumentar en gran medida la reproducción diferencial, sin mejorar la adaptación a otros factores ambientales.
LA SELECCIÓN NATURAL 
El resultado de la seleccion natural: la adaptación

La selección natural da como resultado la adaptación , con sus varios significados y manifestaciones múltiples. 
Implica interacciones entre organismos individuales, su ambiente físico y su ambiente biológico -es decir, con otros organismos-. 
En muchos casos, las adaptaciones que resultan de la selección natural pueden correlacionarse claramente con factores ambientales o con las presiones selectivas ejercidas por otros organismos.
Algunas variaciones fenotípicas intraespecíficas siguen una distribución geográfica y pueden ser correlacionadas con cambios graduales de temperatura, humedad o alguna otra condición ambiental. Esta variación gradual de una característica o de un complejo de características en correlación con un gradiente ambiental es conocida como clina .
Por otra parte, una especie que ocupa muchos hábitat diferentes puede presentar características ligeramente diferentes en cada uno de ellos. Cada uno de estos grupos que presenta fenotipos diferentes es conocido como un ecotipo . Estas diferencias entre los ecotipos ¿están determinadas completamente por el ambiente?, ¿o representan adaptaciones resultantes de la acción de la selección natural sobre la variación genética? 
Experimentos realizados en la planta P. glandulosa demostraron que muchas de las diferencias fenotípicas halladas entre los ecotipos de P. glandulosa se debían a diferencias genéticas. No resulta sorprendente que en ambientes muy diferentes se hayan seleccionado distintas características. A lo largo del tiempo, las diferencias genéticas entre las plantas individuales han terminado por expresarse como diferencias genéticas entre los subgrupos de la población de P. glandulosa, que constituyen los actuales ecotipos. Este proceso puede ser el primer paso en la formación de nuevas especies.
Cuando las poblaciones de dos o más especies establecen interacciones tan estrechas que cada una ejerce una notable fuerza selectiva sobre la otra, ocurren ajustes simultáneos que dan como resultado un proceso de coevolución . Uno de los más importantes, en términos del número de especies e individuos que intervienen, es la coevolución de las flores y sus polinizadores o el de las a plantas e insectos, aquellos dos aliados y enemigos ancestrales.
La postura clásica que considera a la evolución como un proceso de creciente adaptación a partir de la acción de la selección natural ha recibido numerosas críticas. Darwin expresó su cautela acerca del alcance explicativo de la selección natural, cuando en el prólogo de El origen de las especies afirmaba: "...estoy convencido de que la selección natural ha sido el medio más importante, si bien no el único, de modificación". Sin embargo, a partir de 1940, los genetistas que adherían a la Teoría Sintética endurecieron su postura alrededor de este argumento. 
En el marco de la síntesis evolutiva, toda característica de un organismo era interpretada como una adaptación y, por lo tanto, como el resultado del proceso de selección natural. Dos décadas más tarde, se comenzó abandonar esta ortodoxia. 
Por una parte, la teoría neutralista plantea que la mayoría de las variantes genéticas a nivel molecular no confieren ventaja ni desventaja al portador, por lo que se fijan o se pierden por deriva genética . Por otra parte se ha cuestionado la idea de que la selección natural es capaz de producir adaptaciones óptimas, ya que las posibilidades de cambio están drásticamente limitadas tanto por factores intrínsecos -como el programa genético, los patrones de desarrollo y la estructura del organismo-, como por factores extrínsecos -como la constante modificación del nicho que hace que la especie siempre esté un paso atrás de los requerimientos del ambiente-. 
Otra de las críticas planteadas apunta a cuestionar la omnipotencia de la selección natural, es decir, ¿puede la selección natural, actuando en forma constante, perfeccionar crecientemente las características de las especies hasta llegar a producir adaptaciones óptimas? La respuesta de los críticos es un no rotundo, ya que la selección natural no hace "lo que quiere" sino "lo que puede".
Si la selección natural, operando a través del cambio en las frecuencias génicas, fuera el único proceso capaz de explicar la diversidad de la vida, las posibilidades serían ilimitadas. 
Si bien toda adaptación es una característica organísmica que se establece gradualmente, mediante un proceso de selección natural que permite acumular las pequeñas variaciones favorables, es necesario comprender que no toda característica de un organismo representa una adaptación. Los biólogos evolutivos que cuestionan esta postura la denominan panseleccionista. 

El diseño en forma de bóveda en abanico de este techo implica que necesariamente debe existir una estructura central formada por dos triángulos enfrentados. Parecen importantes pero, ¿tiene acaso una finalidad?
Estos biólogos no niegan la existencia de la adaptación, pero desplazan el interés a una mirada más plural, que permite considerar al organismo globalmente y recurrir a explicaciones alternativas a la selección natural para interpretar el origen de sus características. Conforme a los diferentes procesos que operan en las poblaciones, es posible comprender que algunos caracteres se fijan por deriva genética , es decir que su presencia se debe simplemente al azar. También es necesario considerar que una parte de la variación representa un ajuste al medio sin base genética, de modo que no se ha establecido mediante selección natural. 
Se ha propuesto que en muchos casos las nuevas características pueden surgir mediante mecanismos alternativos a la selección natural tales como la fijación azarosa de rasgos neutrales, los procesos de alometría y heterocronía, el efecto de la pleiotropía y el ligamiento genético, los emergentes arquitectónicos y las variaciones ambientales sin base genética. 
Una simple transformación, dada por el crecimiento diferencial de distintas partes de un mismo plan estructural (alometrías), podría explicar diferencias complejas entre especies. 
Los cambios de los tiempos de desarrollo (heterocronías) pueden producir novedades evolutivas.
Las salamandras adultas de los géneros Proteus, Necturus y Siren tienen branquias toda su vida. 
Esta es una característica neoténica si se las compara con las etapas correspondientes a larva y adulto de algunas de las especies de salamandras del género Ambystoma.
Por otra parte, se ha discutido que no siempre la función que desempeña una estructura en un tiempo dado revela el proceso que explica su establecimiento. En muchos casos, estructuras que se han establecido por procesos alternativos a la selección natural pasan a cumplir una función adaptativa y son modeladas por la selección natural. 
En otros casos, estructuras que se establecieron gradualmente por selección natural desarrollando una cierta función, pasan a desempeñar una función diferente en otra etapa de la evolución. Para estos casos se ha introducido el concepto de exaptación para denominar a las características que son incorporadas selectivamente a partir de otra previamente existente, el concepto de no aptación para denominar a las características neutrales y el de aptación para denominar conjuntamente a las exaptaciones y las adaptaciones. Esta terminología permite distinguir la función actual de una estructura del proceso que explica su origen.
Sobre el origen de las especies
El tema central en el estudio de la evolución es la comprensión de los principales procesos y patrones involucrados en el cambio que ha ocurrido en la historia de los seres vivos. Una cuestión central en la teoría evolutiva es si la microevolución (los cambios graduales que ocurren dentro de las especies) puede dar cuenta de la macroevolución (los cambios que ocurren por encima del nivel de especie). El proceso de especiación se considera de importancia fundamental para resolver esta cuestión. 
Se define a una especie como un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí, pero no pueden -o al menos no lo hacen habitualmente- cruzarse con los miembros de otros grupos de poblaciones. En esta definición de especie resulta central el concepto de mecanismo de aislamiento reproductivo, el cual garantiza la integridad del reservorio génico y su discontinuidad respecto del de otras especies, mediante la interrupción del flujo de genes. Existen diversos mecanismos de aislamiento reproductivo que pueden actuar a nivel precigótico o postcigótico. En la naturaleza generalmente opera más de un mecanismo de aislamiento reproductivo a la vez. 
El establecimiento del aislamiento reproductivo es determinante en el origen de nuevas especies. 
En la actualidad, se discute si los mecanismos de aislamiento reproductivo pueden establecerse bruscamente, operando como disparador del proceso de especiación, o si, por el contrario se establecen lentamente, como una consecuencia colateral del proceso de divergencia. Este problema es importante entre los biólogos evolucionistas, ya que se relaciona con la naturaleza del proceso de especiación y con la cantidad de tiempo necesario para que se origine una nueva especie. En función de ello, se distinguen dos modos principales de especiación: la especiación por divergencia adaptativa y la especiación instantánea o cuántica. A su vez, dentro de estos modos principales se proponen diferentes mecanismos.
El estudio del proceso evolutivo a gran escala -es decir, el análisis de los patrones generales del cambio evolutivo a través del tiempo geológico- constituye la macroevolución. Este campo de estudio de la biología evolutiva se centra en el estudio de los procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de especie.
La magnitud de la diferenciación genética requerida para la especiación depende del modo en que ésta se produzca. Entre el cambio microevolutivo que ocurre dentro de las poblaciones y el cambio evolutivo a gran escala existe un nexo que es justamente el proceso de especiación. El análisis del registro fósil revela diversos patrones de cambio macroevolutivo: la evolución convergente, la evolución divergente, el cambio filético , la cladogénesis, la radiación adaptativa y la extinción. La macroevolución puede ser interpretada como el resultado de una combinación de estos patrones.
Se han presentado evidencias de un patrón adicional de macroevolución, conocido como modelo de los equilibrios intermitentes. Los defensores del equilibrio intermitente proponen que los cambios principales en la evolución ocurren como resultado de la selección que actúa sobre las especies, en el nivel macroevolutivo, así como la selección natural lo hace sobre los individuos, en el nivel microevolutivo.



El concepto de especie

Una especie , desde un punto de vista biológico, es un grupo de poblaciones naturales cuyos miembros pueden cruzarse entre sí, pero no pueden hacerlo -o al menos no lo hacen habitualmente- con los miembros de poblaciones pertenecientes a otras especies. 
En este concepto, el aislamiento en la reproducción respecto de otras especies es central. 
En términos de la genética de poblaciones, los miembros de una especie comparten un reservorio génico común que está separado efectivamente de los de otras especies. La clave para mantener la integridad del reservorio génico es el establecimiento de una o varias barreras biológicas que aseguren el aislamiento genético .
Desde una perspectiva evolutiva, una especie es un grupo de organismos reproductivamente homogéneo, pero muy cambiante a lo largo del tiempo y del espacio. En muchos casos, los grupos de organismos que se separan de la población original, y quedan aislados del resto, pueden alcanzar una diferenciación suficiente como para convertirse en una nueva especie. Este proceso, denominado especiación , ha ido ocurriendo durante 3.800 millones de años, dando origen a la diversidad de organismos que han poblado la Tierra en el pasado y en la actualidad.
Los mecanismos de aislamiento reproductivo -o MARs-, impiden que dos especies diferentes se crucen. Algunos mecanismos evitan que los individuos de distintas especies se fertilicen y, por lo tanto, el cigoto no se forma. Por esta razón, se los ha denominado mecanismos de aislamiento precigótico. 
Entre ellos, se pueden mencionar: 
1) el aislamiento ecológico o en el hábitat; 
2) el aislamiento etológico o sexual; 
3) el aislamiento temporal o estacional; 
4) el aislamiento mecánico; 
5) el aislamiento por especificidad de los polinizadores; 
6) el aislamiento gamético y 
7) el aislamiento por barreras de incompatibilidad.
Sin embargo, cuando las especies no se han diferenciado lo suficiente, los mecanismos de aislamiento precigótico no están consolidados, y se pueden producir apareamientos interespecíficos y formarse cigotos híbridos . 
En estos casos, generalmente operan los llamados mecanismos de aislamiento postcigótico, que impiden que los cigotos lleguen a desarrollarse, o que los híbridos alcancen el estado adulto. 
Entre ellos están: 
1) la inviabilidad de los híbridos; 
2) la esterilidad genética de los híbridos, o la esterilidad en el desarrollo; 
3) la esterilidad cromosómica o segregacional de los híbridos y 
4) el deterioro de la segunda generación híbrida.

Resumen de los mecanismos de aislamiento reproductivo.

Según las especies de que se trate, el complejo proceso que va desde el cortejo en los animales (o la floración en las plantas) a los hijos híbridos reproductores (F1) o su descendencia (F2), puede estar interrumpido en diferentes etapas.
En la naturaleza, el aislamiento es, en general, el resultado de más de uno de estos mecanismos.
Los dos tipos de mecanismos de aislamiento tienen las mismas consecuencias: impiden el intercambio génico entre poblaciones de distintas especies. 
Algunos biólogos han planteado que, para la conformación de una especie, no resultan tan fundamentales los mecanismos que la aíslan de otras especies, sino aquellos que permiten que sus miembros se reconozcan entre sí, y así puedan aparearse.
Estos mecanismos se han denominado "sistemas específicos de reconocimiento de pareja" o SERP y constituyen una manera alternativa de considerar la integridad de la especie.
En lugar de analizar los aspectos negativos, es decir, los impedimentos para cruzarse con otras especies (MARs) se pueden considerar los aspectos positivos, es decir, aquellos que poseen como atributo (SERP). Sin embargo, estos dos enfoques pueden resultar complementarios si se acepta que los sistemas de reconocimiento de la pareja pueden ser considerados un mecanismo de aislamiento más.
Sobre el origen de las especies

La especiación

De acuerdo con el concepto biológico de especie , el establecimiento del aislamiento reproductivo es determinante en el origen de nuevas especies, de modo que ambos procesos están, sin duda, estrechamente relacionados. 
Algunos modelos proponen que las barreras de aislamiento reproductivo se establecen gradualmente, como un resultado secundario de la diferenciación entre dos poblaciones que se enfrentan a diferentes presiones selectivas. Otros, proponen que el aislamiento reproductivo puede establecerse rápidamente, iniciando el proceso de especiación . 
Se han propuesto numerosos modelos para explicar el proceso de especiación, sin embargo, aún no se ha encontrado el modelo de especiación universal, capaz de explicar todos los casos. De todas maneras, los modelos de especiación, capaces de representar las principales modalidades de formación de especies, resultan de gran utilidad para comprender este proceso. Tomando en consideración el modo en que se establecen los mecanismos de aislamiento reproductivo, la magnitud del tiempo involucrado en la especiación y el papel de la selección natural en la divergencia, los procesos de especiación pueden ser clasificados en dos grandes categorías. Una de ellas es la especiación por divergencia adaptativa, que corresponde al establecimiento gradual del aislamiento reproductivo.

Los esquemas representan diferentes modelos de especiación por divergencia adaptativa, según el escenario espacial en que se desarrolla el proceso. 
a) Cuando la divergencia ocurre en territorios separados, se trata de especiación alopátrica. 
b) La especiación parapátrica ocurre en poblaciones que divergen en territorios adyacentes. 
c) La especiación simpátrica ocurre por diferenciación de subambientes dentro de una misma población que ocupa un único territorio.
Otro mecanismo propuesto, es la especiación instantánea o cuántica que corresponde al establecimiento brusco del aislamiento reproductivo.
Los esquemas representan tres situaciones que pueden dar lugar a procesos de especiación cuántica peripátrica.
a) Cuello de botella que provoca la reducción drástica del tamaño poblacional. 
b) Fundación de un aislado poblacional por migración. 
c) Retracción del área de distribución de la población central y establecimiento de pequeños aislados poblacionales periféricos.
El problema de la especiación constituye una importante discusión entre los biólogos evolucionistas, ya que se relaciona con la naturaleza del proceso de especiación y con la cantidad de tiempo necesario para que se origine una nueva especie. Esto sustenta diferentes interpretaciones del patrón de la historia de la vida en su conjunto reflejado en el registro fósil . 

Macroevolución
La macroevolución se ocupa del estudio del proceso evolutivo a gran escala es decir, el análisis de los patrones generales del cambio evolutivo a través del tiempo geológico, y se centra en el estudio de los procesos evolutivos que ocurren por encima del nivel de especie .
La selección natural es un proceso complejo que opera de manera continua en todas las poblaciones . Visto a una escala mayor, en el nivel macroevolutivo, la selección natural produce diferentes patrones de evolución . El análisis del registro fósil revela diversos patrones de cambio macroevolutivo: la evolución convergente, la evolución divergente, el cambio filético , la cladogénesis , la radiación adaptativa y la extinción. La evolución convergente produce adaptaciones notablemente similares en organismos lejanamente relacionados, mientras la evolución divergente conduce al establecimiento de adaptaciones ampliamente diferentes en organismos íntimamente relacionados. 
El cambio filético es el cambio gradual dentro de un linaje individual a lo largo del tiempo. Por el contrario, la cladogénesis es el cambio evolutivo que produce la bifurcación de poblaciones unas respecto de otras para formar especies nuevas, originando nuevas ramas. La radiación adaptativa es la formación rápida de muchas especies nuevas a partir de un único ancestro, las cuales son capaces de invadir nuevas zonas adaptativas por poseer una nueva característica clave. 
La extinción es la desaparición completa de una especie. El registro fósil muestra una tasa de extinción de fondo lenta y continua, interrumpida periódicamente por extinciones masivas que involucran a enormes números de especies y, en ocasiones, grupos de rango superior. La macroevolución puede ser interpretada como el resultado de una combinación de estos patrones.
Los paleontólogos S. Gould y N. Eldredge han presentado evidencias de un patrón adicional de macroevolución, conocido como modelo de los equilibrios intermitentes. Este modelo propone que las nuevas especies se forman en períodos muy breves, casi intantáneos en la escala del tiempo geológico, a partir de pequeñas poblaciones periféricas aisladas. Estas nuevas especies, en ocasiones, compiten con éxito con las especies previamente existentes, que pueden llegar a extinguirse. La ausencia de cambio gradual en el registro fósil evidencia que una vez establecidas, las especies persisten durante períodos prolongados con poco cambio (estasis), hasta que se extinguen abruptamente. Los defensores del equilibrio intermitente proponen que los cambios principales en la evolución ocurren como resultado de la selección que actúa sobre las especies en el nivel macroevolutivo, así como la selección natural lo hace sobre los individuos, en el nivel microevolutivo.
Dos de los modelos de cambio evolutivo: a) modelo filético y b) modelo de los equilibrios intermitentes.
a) En el modelo filético, los cambios antómicos y otras características del linaje se producen en forma gradual y continua, durante largos períodos.
b) En el modelo de los equilibrios intermitentes, los cambios se producen rápidamente en períodos cortos de tiempo, seguidos de largos períodos en los que no se aprecian cambios. Los organismos que ilustran estas representaciones de los modelos son peces cíclidos africanos del lago Victoria. Este lago, que tiene menos de 1 millón de años de antigüedad, posee unas doscientas especies de peces cíclidos, de muchos tamaños y formas, adaptados a los diversos hábitat y tipos de alimentación disponibles en el lago. Según los datos existentes, este conjunto de especies evolucionó a partir de una única forma ancestral que existió hace sólo 200.000 años